nscArchaeology, Ethnology & Anthropology of EurasiaАрхеология, этнография и антропология Евразии1563-0110IAET SB RAS10.17746/1563-0110.2017.45.3.126-135nsc-295Research ArticleАНТРОПОЛОГИЯ И ПАЛЕОГЕНЕТИКАRobusticity of Hand Phalanges: Relevance to the Origin of the Altai NeanderthalsМассивность фаланг кисти в контексте происхождения неандертальцев АлтаяМедниковаМ. Б.MednikovaM. B.

пр. Академика Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090, Россия

ул. Дм. Ульянова, 19, Москва, 117036, Россия

Pr. Akademika Lavrentieva 17, Novosibirsk, 630090, Russia

Dm. Ulyanova 19, Moscow, 117036, Russia

medma_pa@mail.ruШуньковМ. В.ShunkovM. V.

пр. Академика Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090, Россия

Pr. Akademika Lavrentieva 17, Novosibirsk, 630090, Russia

shunkov@archaeology.nsc.ruМаркинС. В.MarkinS. V.

пр. Академика Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090, Россия

Pr. Akademika Lavrentieva 17, Novosibirsk, 630090, Russia

markin@archaeology.nsc.ruИнститут археологии и этнографии СО РАН Институт археологии РАНРоссияInstitute of Archaeology and Ethnography, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences Institute of Archaeology, Russian Academy of SciencesRussian FederationИнститут археологии и этнографии СО РАНРоссияInstitute of Archaeology and Ethnography, Siberian Branch, Russian Academy of SciencesRussian Federation201730092017453126135Copyright © Mednikova M.B., Shunkov M.V., Markin S.V., 20172017Медникова М.Б., Шуньков М.В., Маркин С.В.Mednikova M.B., Shunkov M.V., Markin S.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://journal.archaeology.nsc.ru/jour/article/view/295

Cross-sectional geometry of middle phalanges of hand digits 2–4 in fi ve European and Asian Neanderthals (La Ferrassie 1, Kiik-Koba 1, Okladnikov 2 and 5, and Chagyrskaya 16-3-12) and fi ve Cro-Magnons (Kostenki 14, Telmanovskaya TII 175 and TII 173, Sungir 1, and Abri Pataud 26227) was estimated by means of microtomography. Both Neanderthals and Cro-Magnons reveal a wide range of individual variability in the inner robusticity indices. Both the most robust and the most gracile variants in Neanderthals were recorded in the Altai (Okladnikov and Chagyrskaya caves, respectively), confi rming previous observations about the high morphological diversity among Neanderthals in that area and the presence of at least two morphological variants among them. In European Upper Paleolithic Homo sapiens, inner phalangeal robusticity is generally higher than in Neanderthals, attaining medullary stenosis in the Kostenki 14 male. Neither sex nor age nor even mechanical stress appear to have affected robusticity. Hyperrobust variants were recognized in both Cro-Magnons and Neanderthals of supposedly hybrid origin. Genetic studies suggest that Kostenki 14 belonged to an ancestral European metapopulation, which had absorbed some Neanderthal admixture. The ancestors of the Altai Neanderthals, on the other hand, included not only Denisovans but also early anatomically modern humans before their migration to Siberia. Extreme phalangeal robusticity in Middle and Upper Paleolithic Eurasians, then, might be a legacy of early anatomically modern humans.

Методом микротомографии исследована геометрия поперечного сечения медиальных фаланг 2–4-го лучей кисти пяти неандертальцев Европы и Азии (Ля Феррасси 1, Киик-Коба 1, Окладникова 2, 5, Чагырская 16-3-12) и пяти кроманьонцев (Костёнки 14, Тельмановская стоянка TII 175 и TII 173, Сунгирь 1, Абри Пато 26227). В каждом таксоне выявлен широкий размах индивидуальной изменчивости показателей внутренней массивности. У неандертальцев и наиболее массивные, и наиболее грацильные варианты костей кисти обнаружены на Алтае (в пещерах Окладникова и Чагырской соответственно), что подтверждает сделанный ранее вывод о высоком морфологическом разнообразии неандертальцев в этом регионе и наличии среди них как минимум двух морфотипов. Фаланги верхнепалеолитических сапиенсов Европы, в целом более толстостенные, чем у неандертальцев, в частности у мужчины Костёнки 14 наблюдается медуллярный стеноз. В изученной выборке на степень массивности фаланг не влияли половая и таксономическая принадлежность, а также биологический возраст и даже, по-видимому, биомеханический стресс. При этом гипермассивные варианты встречены нами у кроманьонцев и неандертальцев «гибридного» происхождения. Генетическими исследованиями, проведенными ранее, доказано, что Костёнки 14 относился к предковой для европейских верхнепалеолитических сапиенсов метапопуляции и унаследовал бóльший процент неандертальского генофонда; в формировании алтайских неандертальцев приняли участие не только денисовцы, но и ранние анатомически современные люди. В статье выдвинута гипотеза о связи гипермассивных вариантов строения трубчатых костей у населения среднего и верхнего палеолита Евразии с генетическим влиянием ранних анатомически современных людей.

микротомографиямедиальные фаланги кистинеандертальцыкроманьонцыMicrotomographyhand phalangesinner robusticitytubular bonesbiological agesexphysical stressNeanderthalsEuropean Upper Paleolithic Homo sapiensReferencesБонч-Осмоловский Г.А. Кисть ископаемого человека из грота Киик-Коба // Палеолит Крыма. – М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1941. – Вып. II. – 170 с.Бонч-Осмоловский Г.А. Кисть ископаемого человека из грота Киик-Коба // Палеолит Крыма. – М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1941. – Вып. II. – 170 с.Бужилова А.П., Козловская М.В., Медникова М.Б. Сунгирь 1 // Homo sungirensis: Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования. – М.: Науч. мир, 2000. – C. 54–56.Бужилова А.П., Козловская М.В., Медникова М.Б. Сунгирь 1 // Homo sungirensis: Верхнепалеолитический человек: экологические и эволюционные аспекты исследования. – М.: Науч. мир, 2000. – C. 54–56.Бунак В.В. Ископаемый человек из стоянки Сунгирь и его место среди других ископаемых позднего палеолита // IX Междунар. конгресс антропол. и этнограф. наук. – Чикаго, 1973. – С. 117.Бунак В.В. Ископаемый человек из стоянки Сунгирь и его место среди других ископаемых позднего палеолита // IX Междунар. конгресс антропол. и этнограф. наук. – Чикаго, 1973. – С. 117.Дебец Г.Ф. Скелет верхнепалеолитического человека из погребения на сунгирской стоянке // СА. – 1967. – № 3. – С. 160–164.Дебец Г.Ф. Скелет верхнепалеолитического человека из погребения на сунгирской стоянке // СА. – 1967. – № 3. – С. 160–164.Деревянко А.П. Верхний палеолит в Африке и Евразии и формирование человека современного анатомического типа. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2011. – 560 с.Деревянко А.П. Верхний палеолит в Африке и Евразии и формирование человека современного анатомического типа. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2011. – 560 с.Деревянко А.П., Маркин С.В., Шуньков М.В. Сибирячихинский вариант среднего палеолита Алтая // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013. – № 1. – C. 89–103.Деревянко А.П., Маркин С.В., Шуньков М.В. Сибирячихинский вариант среднего палеолита Алтая // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013. – № 1. – C. 89–103.Деревянко А.П., Шуньков М.В., Маркин С.В. Динамика палеолитических индустрий в Африке и Евразии в позднем плейстоцене и проблема формирования Homo sapiens. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2014. – 228 с.Деревянко А.П., Шуньков М.В., Маркин С.В. Динамика палеолитических индустрий в Африке и Евразии в позднем плейстоцене и проблема формирования Homo sapiens. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2014. – 228 с.Добровольская М.В., Медникова М.Б. Микроструктурные особенности костей и биологический возраст людей с Сунгирской стоянки // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2015. – № 4. – С. 66–72.Добровольская М.В., Медникова М.Б. Микроструктурные особенности костей и биологический возраст людей с Сунгирской стоянки // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2015. – № 4. – С. 66–72.Медникова М.Б. Посткраниальная морфология и таксономия представителей рода Homo из пещеры Окладникова на Алтае. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2011а. – 128 с.Медникова М.Б. Посткраниальная морфология и таксономия представителей рода Homo из пещеры Окладникова на Алтае. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2011а. – 128 с.Медникова М.Б. К антропологии древнейшего населения Алтая: проксимальная фаланга стопы из раскопок Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2011б. – № 1. – С. 129–138.Медникова М.Б. К антропологии древнейшего населения Алтая: проксимальная фаланга стопы из раскопок Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2011б. – № 1. – С. 129–138.Медникова М.Б. Кисть сунгирца (новые данные о строении трубчатых костей) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2012. – № 4. – C. 4–17.Медникова М.Б. Кисть сунгирца (новые данные о строении трубчатых костей) // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2012. – № 4. – C. 4–17.Медникова М.Б. Локтевая кость представителя рода Homo из Чагырской пещеры на Алтае (морфология и таксономия) // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013а. – № 1. – С. 66–77.Медникова М.Б. Локтевая кость представителя рода Homo из Чагырской пещеры на Алтае (морфология и таксономия) // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013а. – № 1. – С. 66–77.Медникова М.Б. Kонцевая фаланга кисти Hоmо из слоя 12 Денисовой пещеры: опыт идентификации // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013б. – № 2. – С. 146–155.Медникова М.Б. Kонцевая фаланга кисти Hоmо из слоя 12 Денисовой пещеры: опыт идентификации // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013б. – № 2. – С. 146–155.Медникова М.Б., Добровольская М.В., Виола Б., Лавренюк А.В., Казанский П.Р., Шкловер В.Я., Шуньков М.В., Деревянко А.П. Радиологическая микроскопия фаланги руки девочки из Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013. – № 3. – С. 120–125.Медникова М.Б., Добровольская М.В., Виола Б., Лавренюк А.В., Казанский П.Р., Шкловер В.Я., Шуньков М.В., Деревянко А.П. Радиологическая микроскопия фаланги руки девочки из Денисовой пещеры // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2013. – № 3. – С. 120–125.Медникова М.Б., Моисеев В.Г., Хартанович В.И. Строение трубчатых костей кисти у обитателей верхнепалеолитических стоянок Костёнки 14 и 8 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2016. – № 1. – C. 20–34.Медникова М.Б., Моисеев В.Г., Хартанович В.И. Строение трубчатых костей кисти у обитателей верхнепалеолитических стоянок Костёнки 14 и 8 // Вестн. Моск. ун-та. Сер. XXIII. – 2016. – № 1. – C. 20–34.Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А.П. Деревянко, М.В. Шуньков, А.К. Агаджанян, Г.Ф. Барышников, Е.М. Малаева, В.А. Ульянов, Н.А. Кулик, А.В. Постнов, А.А. Анойкин. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. – 448 с.Природная среда и человек в палеолите Горного Алтая / А.П. Деревянко, М.В. Шуньков, А.К. Агаджанян, Г.Ф. Барышников, Е.М. Малаева, В.А. Ульянов, Н.А. Кулик, А.В. Постнов, А.А. Анойкин. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2003. – 448 с.Capitan L., Peyrony D. 2. Trois nouvaeux squellettes humains fossiles // R. anthropol. – 1912. – Vol. 22. – P. 439–442.Capitan L., Peyrony D. 2. Trois nouvaeux squellettes humains fossiles // R. anthropol. – 1912. – Vol. 22. – P. 439–442.Churchill S.E. Hand morphology, manipulation, and tool use in Neanderthals and early modern humans of the Near East // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2001. – Vol. 98, N 6. – P. 2953–2955.Churchill S.E. Hand morphology, manipulation, and tool use in Neanderthals and early modern humans of the Near East // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2001. – Vol. 98, N 6. – P. 2953–2955.Fennell K.J., Trinkaus E. Bilateral Femoral and Tibial Periostitis in the La Ferrassie Neanderthal // J. of Archaeol. Sci. – 1997. – Vol. 24. – P. 985–995.Fennell K.J., Trinkaus E. Bilateral Femoral and Tibial Periostitis in the La Ferrassie Neanderthal // J. of Archaeol. Sci. – 1997. – Vol. 24. – P. 985–995.Krause J., Orlando L., Serre D., Viola B., Prüfer K., Richards M.P., Hublin J.-J., Hanni C., Derevianko A.P., Pääbo S. Neanderthals in central Asia and Siberia // Nature. – 2007. – Vol. 449. – P. 902–904.Krause J., Orlando L., Serre D., Viola B., Prüfer K., Richards M.P., Hublin J.-J., Hanni C., Derevianko A.P., Pääbo S. Neanderthals in central Asia and Siberia // Nature. – 2007. – Vol. 449. – P. 902–904.Krause J., Fu Q., Good J.M., Viola B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Pääbo S. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia // Nature. – 2010. – Vol. 464, N 7290. – P. 894–897.Krause J., Fu Q., Good J.M., Viola B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Pääbo S. The complete mitochondrial DNA genome of an unknown hominin from southern Siberia // Nature. – 2010. – Vol. 464, N 7290. – P. 894–897.Kuhlwilm M., Gronau I., Hubisz M.J., Filippo C., de Prado-Martinez J., Kircher M., Fu Q., Burbano H.A., Lalueza-Fox C., de la Rasilla M., Rosas A., Rudan P., Brajkovic D., Kucan Ž., Gušic I., Marques-Bonet T., Andris A.M., Viola B., Pääbo S., Meyer M., Siepel A., Castellano S. Ancient gene fl ow from early modern humans into Eastern Neanderthals // Nature. – 2016. – Vol. 530, iss. 7591. – P. 429–433.Kuhlwilm M., Gronau I., Hubisz M.J., Filippo C., de Prado-Martinez J., Kircher M., Fu Q., Burbano H.A., Lalueza-Fox C., de la Rasilla M., Rosas A., Rudan P., Brajkovic D., Kucan Ž., Gušic I., Marques-Bonet T., Andris A.M., Viola B., Pääbo S., Meyer M., Siepel A., Castellano S. Ancient gene fl ow from early modern humans into Eastern Neanderthals // Nature. – 2016. – Vol. 530, iss. 7591. – P. 429–433.Lieberman D.E., Polk J.D., Demes B. Predicting long bone loading from cross-sectional geometry // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2004. – Vol. 123. – P. 156–171.Lieberman D.E., Polk J.D., Demes B. Predicting long bone loading from cross-sectional geometry // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2004. – Vol. 123. – P. 156–171.Marom A., McCullagh J., Higham T., Sinitsyn A.A., Hedges R. Single amino acid radiocarbon dating of Upper Paleolithic modern humans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2012. – Vol. 109 (18). – P. 6878–6881.Marom A., McCullagh J., Higham T., Sinitsyn A.A., Hedges R. Single amino acid radiocarbon dating of Upper Paleolithic modern humans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2012. – Vol. 109 (18). – P. 6878–6881.Marzke M. Tool making, hand morphology and fossil hominins // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B: Biological sciences. – 2013. – Vol. 368, iss. 1630. – P. 2–8.Marzke M. Tool making, hand morphology and fossil hominins // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B: Biological sciences. – 2013. – Vol. 368, iss. 1630. – P. 2–8.Marzke M., Schackley M.S. Hominid hand use in the Pliocene and Pleistocene: Evidence from the experimental archaeology and comparative morphology // J. Hum. Evol. – 1986. – Vol. 15. – P. 439–460.Marzke M., Schackley M.S. Hominid hand use in the Pliocene and Pleistocene: Evidence from the experimental archaeology and comparative morphology // J. Hum. Evol. – 1986. – Vol. 15. – P. 439–460.Marzke M., Toth A., Schick K., Reece C., Steinberg R., Hunt K., Linscheid R.L., An K.-N. EMG Study of hand muscle recruitment during hard hummer percussion manufacture of Oldowan tools // Am. J. Phys. Anthropol. – 1998. – Vol. 105. – P. 315–332.Marzke M., Toth A., Schick K., Reece C., Steinberg R., Hunt K., Linscheid R.L., An K.-N. EMG Study of hand muscle recruitment during hard hummer percussion manufacture of Oldowan tools // Am. J. Phys. Anthropol. – 1998. – Vol. 105. – P. 315–332.Mednikova M. Postcranial human fossils from the Altai mountains: Denisova and Okladnikov Caves people and their taxonomical position // Characteristic features of the Middle to Upper Palaeolithic Transition in Eurasia. – Novosibirsk: Inst. of archaeol. and ethnogr. SB RAS, 2011. – P. 150–159.Mednikova M. Postcranial human fossils from the Altai mountains: Denisova and Okladnikov Caves people and their taxonomical position // Characteristic features of the Middle to Upper Palaeolithic Transition in Eurasia. – Novosibirsk: Inst. of archaeol. and ethnogr. SB RAS, 2011. – P. 150–159.Mednikova M. Neanderthal Presence in Southern Siberia on Data of Postcranial Morphology // Cultural developments in Eurasian Paleolithic and the origin of anatomically modern humans. – Novosibirsk: Inst. of archaeol. and ethnogr. SB RAS, 2014. – P. 158–164.Mednikova M. Neanderthal Presence in Southern Siberia on Data of Postcranial Morphology // Cultural developments in Eurasian Paleolithic and the origin of anatomically modern humans. – Novosibirsk: Inst. of archaeol. and ethnogr. SB RAS, 2014. – P. 158–164.Mednikova M. Altai Neanderthals and their morphological diversity // Proc. of the European Soc. of Hum. Evol. 4. – L., 2015. – P. 159.Mednikova M. Altai Neanderthals and their morphological diversity // Proc. of the European Soc. of Hum. Evol. 4. – L., 2015. – P. 159.Mednikova M., Potrakhov N., Bessonov V. Differentiating between archaic and anatomically modern morphology: evidence by microfocus X-ray use // Abstracts of Meeting of European Society of the Study of Human Evolution. – Bordeaux: ESHE, 2012. – P. 81.Mednikova M., Potrakhov N., Bessonov V. Differentiating between archaic and anatomically modern morphology: evidence by microfocus X-ray use // Abstracts of Meeting of European Society of the Study of Human Evolution. – Bordeaux: ESHE, 2012. – P. 81.Nalawade-Chavan S., McCullagh J., Hedges R. New Hydroxyproline Radiocarbon Dates from Sungir, Russia, Confi rm Early Mid Upper Palaeolithic Burials in Eurasia // PLoS ONE. – 2014. – Vol. 9, iss. 1. – URL: http://journals.plos.org/plosone/article?d=10.1371/journal.pone.0076896Nalawade-Chavan S., McCullagh J., Hedges R. New Hydroxyproline Radiocarbon Dates from Sungir, Russia, Confi rm Early Mid Upper Palaeolithic Burials in Eurasia // PLoS ONE. – 2014. – Vol. 9, iss. 1. – URL: http://journals.plos.org/plosone/article?d=10.1371/journal.pone.0076896Niewoehner W.A., Bergstrom A., Eichele D., Zuroff M., Clark J.T. Manual dexterity in Neanderthals // Nature. – 2003. – Vol. 422. – P. 395.Niewoehner W.A., Bergstrom A., Eichele D., Zuroff M., Clark J.T. Manual dexterity in Neanderthals // Nature. – 2003. – Vol. 422. – P. 395.Prüfer K., Racimo F., Patterson N., Jay F., Sankararaman S., Sawyer S., Heinze A., Renaud G., Sudmant P.H., de Filippo C., Li H., Mallick S., Dannemann M., Fu Q., Kircher M., Kuhlwilm M., Lachmann M., Meyer M., Ongyerth M., Siebauer M., Theunert Ch., Tandon A., Moorjani P., Pickrell J., Mullikin J.C., Vohr S.H., Green R.E., Hellmann I., Johnson Ph., Blanche H., Cann H., Kitzman J.O., Shendure J., Eichler E.E., Lein E.S., Bakken T.E., Golovanova L.V., Doronichev V.B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Viola B., Slatkin M., Reich D., Kelso J., Pääbo S. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains // Nature. – 2014. – Vol. 505, N 7481. – P. 43–49.Prüfer K., Racimo F., Patterson N., Jay F., Sankararaman S., Sawyer S., Heinze A., Renaud G., Sudmant P.H., de Filippo C., Li H., Mallick S., Dannemann M., Fu Q., Kircher M., Kuhlwilm M., Lachmann M., Meyer M., Ongyerth M., Siebauer M., Theunert Ch., Tandon A., Moorjani P., Pickrell J., Mullikin J.C., Vohr S.H., Green R.E., Hellmann I., Johnson Ph., Blanche H., Cann H., Kitzman J.O., Shendure J., Eichler E.E., Lein E.S., Bakken T.E., Golovanova L.V., Doronichev V.B., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Viola B., Slatkin M., Reich D., Kelso J., Pääbo S. The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains // Nature. – 2014. – Vol. 505, N 7481. – P. 43–49.Ruff Ch.B. Biomechanical analyses of archaeological human skeletons // Biological Anthropology of the Human Skeleton / eds. M.F. Katzenberg, Sh.R. Saunders. – N. Y.: Wiley- Liss, Inc., 2000a. – P. 71–102.Ruff Ch.B. Biomechanical analyses of archaeological human skeletons // Biological Anthropology of the Human Skeleton / eds. M.F. Katzenberg, Sh.R. Saunders. – N. Y.: Wiley- Liss, Inc., 2000a. – P. 71–102.Ruff Ch.B. Body size, body shape, and long bone strength in modern humans // J. Hum. Evol. – 2000b. – Vol. 38. – P. 269–290.Ruff Ch.B. Body size, body shape, and long bone strength in modern humans // J. Hum. Evol. – 2000b. – Vol. 38. – P. 269–290.Ruff Ch.B., Holt B., Trinkaus E. Who’s afraid of the big bad Wolff?: “Wolff’s low” and the bone functional adaptation // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2006. – Vol. 129. – P. 484–498.Ruff Ch.B., Holt B., Trinkaus E. Who’s afraid of the big bad Wolff?: “Wolff’s low” and the bone functional adaptation // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2006. – Vol. 129. – P. 484–498.Ruff Ch.B., Trinkaus E., Walker A., Larsen C.S. Postcranial robusticity in Homo. I. Temporal Trends and Mechanical Interpretation // Am. J. of Phys. Anthropol. – 1993. – Vol. 91. – P. 21– 53.Ruff Ch.B., Trinkaus E., Walker A., Larsen C.S. Postcranial robusticity in Homo. I. Temporal Trends and Mechanical Interpretation // Am. J. of Phys. Anthropol. – 1993. – Vol. 91. – P. 21– 53.Seguin-Orlando A., Korneliussen T.S., Sikora M., Malaspinas A.-S., Manica A., Moltke I., Albrechtsen A., Ko A., Margaryan A., Moiseyev V., Goebel T., Westaway M., Lambert D., Khartanovich V., Wall J.D., Nigst P.R., Foley R.A., Lahr M.M., Nielsen R., Orlando R., Willerslev E. Paleogenomics. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years // Science. – 2014. – Vol. 346. – P. 1113–1118.Seguin-Orlando A., Korneliussen T.S., Sikora M., Malaspinas A.-S., Manica A., Moltke I., Albrechtsen A., Ko A., Margaryan A., Moiseyev V., Goebel T., Westaway M., Lambert D., Khartanovich V., Wall J.D., Nigst P.R., Foley R.A., Lahr M.M., Nielsen R., Orlando R., Willerslev E. Paleogenomics. Genomic structure in Europeans dating back at least 36,200 years // Science. – 2014. – Vol. 346. – P. 1113–1118.Sylvester A.D., Christensen A.M., Kramer P.A. Factors infl uencing osteological changes of rock climbers // J. Anat. – 2006. – Vol. 209. – P. 597–609.Sylvester A.D., Christensen A.M., Kramer P.A. Factors infl uencing osteological changes of rock climbers // J. Anat. – 2006. – Vol. 209. – P. 597–609.Trinkaus E., Buzhilova A.P., Mednikova M.B., Dobrovolskaya M.V. The People of Sunghir. Burials, Bodies, and Behavior in the Earlier Upper Paleolithic. – Oxford: Univ. Press, 2014. – 420 p.Trinkaus E., Buzhilova A.P., Mednikova M.B., Dobrovolskaya M.V. The People of Sunghir. Burials, Bodies, and Behavior in the Earlier Upper Paleolithic. – Oxford: Univ. Press, 2014. – 420 p.Viola B. New Hominid Remains from Central Asia and Siberia: the Easternmost Neanderthals?: PhD Diss. / Universität Wien. – Vienna, 2009. – 251 p.Viola B. New Hominid Remains from Central Asia and Siberia: the Easternmost Neanderthals?: PhD Diss. / Universität Wien. – Vienna, 2009. – 251 p.Viola B.Th., Markin S.V., Buzhilova A.P., Mednikova M.B., Dobrovolskaya M.V., Le Cabec A., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Hublin J.-J. New Neanderthal remains from Chagyrskaya Cave (Altai Mountains, Russian Federation) // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2012. – Vol. 147, suppl. 54. – P. 293–294.Viola B.Th., Markin S.V., Buzhilova A.P., Mednikova M.B., Dobrovolskaya M.V., Le Cabec A., Shunkov M.V., Derevianko A.P., Hublin J.-J. New Neanderthal remains from Chagyrskaya Cave (Altai Mountains, Russian Federation) // Am. J. of Phys. Anthropol. – 2012. – Vol. 147, suppl. 54. – P. 293–294.Wolff J. Das Gesetz der Transformation der Knochen. – Berlin: A. Hirschwald, 1892. – 126 S.Wolff J. Das Gesetz der Transformation der Knochen. – Berlin: A. Hirschwald, 1892. – 126 S.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.